Diversidade funcional: um olhar para a identidade da biodiversidade

Este é um post convidado, escrito por Joedison dos S. Rocha, meu amigo da UESC que agora é doutorando na UFG. Joey desenvolveu uma pesquisa linda de mestrado sobre diversidade funcional, e na defesa apresentou este tema de forma exemplar. Então, aqui está uma introdução ao assunto para vocês! Aproveito para dizer que, nos próximos meses, irei colocar no blog mais conteúdos didáticos de estatística e ecologia, sobre temas para os quais falta material didático em português 🙂

Primeiramente, gostaria de agradecer a oportunidade de falar um pouco sobre um assunto que foi o foco da minha dissertação de mestrado. Vejo na ecologia funcional uma maneira intuitiva e abrangente para falar de conservação através de um entendimento do funcionamento dos ecossistemas. Nos atuais cenários de degradação dos ambientes naturais, focar em funções e serviços ecossistêmicos parece ser uma boa estratégia em prol de somar esforços para a manutenção de comunidades biológicas. Assim, tenho me dedicado nos últimos anos a entender e a propor conservação de diferentes facetas da biodiversidade, entre elas a funcional. Mas, antes de tudo, acho salutar fazermos uma breve revisão sobre o que é biodiversidade, para assim entendemos onde a abordagem funcional se encaixa.

Caro leitor ou cara leitora, qual a primeira coisa que vem em sua cabeça, quando você pensa em diversidade biológica? Talvez uma floresta exuberante com muitas árvores e animais? Ou talvez, uma savana cheia de leões e girafas? Um rio ou recife de corais cheio de peixes?

Se sua resposta foi sim em todas ou algumas das questões acima, sua ideia de diversidade é coerente com a clássica abordagem ecológica da riqueza e abundância de espécies. De fato, saber as espécies que ocorrem num dado lugar é a medida mais simples de diversidade.

Mas, o que de fato significa o termo “diversidade” [biológica], ou biodiversidade?

Anne Magurran define em seu famoso livro “Measuring Biological Diversity” (2004), como: “a variedade e a abundância de espécies em certa unidade de estudo” (p.08). Isto nos remete à ideia mencionada anteriormente. No entanto, a autora também discute o quanto o termo é complexo e varia na literatura, abarcando diferentes facetas como a diversidade dentro das espécies e ecossistemas. Desta forma, apenas a riqueza parece ser uma ideia simples demais da realidade, tendo em vista que cada espécie ocupa um habitat de forma diferente de outra. Por exemplo, uma espécie pode ser muito rara, não ocorrer em um dado local da sua área de estudo por alguma restrição ambiental, ou ser extremamente comum e bem representada em todo estudo (uma boa competidora, por exemplo). Desta forma, muitos ecólogos e ecólogas, a exemplo da Magurran, defendem que a riqueza de espécies é um componente da diversidade biológica, sendo então relacionada com a abundância das espécies.

Com base nisso, a diversidade pode ser particionada entre: as espécies que compõem uma dada comunidade e a distribuição da abundância das mesmas (i.e. a equitabilidade das abundâncias). Para isso, podemos utilizar um índice que combine ambas as informações, daí chegamos aos famosos índices de Simpson e Shannon-Wiener.

Bem, até aqui parece tudo bem, não? Não… No entanto, mesmo a Magurran chama atenção para três premissas importantes do uso da abordagem mencionada acima, que muitas vezes não são mencionadas:

  • Todas as espécies da comunidade são iguais em termos de importância dentro do índice, i.e. não importa se elas desempenham uma dada função em particular, ou ocupem o ambiente de uma maneira diferenciada (e.g. dossel, solo, água etc). Desta forma, a única diferenciação entre as espécies é pelas suas abundâncias;
  • Notavelmente, o mesmo se aplica para os indivíduos, i.e. variações individuais, como estágios de vida (e.g. adulto ou jovem), não são diferenciados;
  • Abundâncias são coletadas corretamente, permitindo unidades comparáveis, ainda bem.

Assim, essa abordagem clássica de medida de diversidade descrita por muitos livros básicos de Ecologia remete a uma “diversidade taxonômica”, a qual é fortemente baseada na composição das comunidades. Para deixarmos mais claro, vamos a um rápido exemplo. Com base nas informações acima, considere as duas comunidades hipotéticas de plantas abaixo:

Figura1.png

Assim, podemos descrevê-la de acordo suas ocorrências e abundâncias como:

Figura2.png

Caro leitor, com base na descrição acima, qual comunidade é a mais diversa? Se olharmos apenas para riqueza, fica bem evidente? E quanto as abundâncias? Vamos usar o programa PAST para calcular algumas métricas de diversidade taxonômica:

Tabela 1. Algumas métricas de diversidade baseadas em riqueza e/ou abundância. Valores em negrito correspondem aos valores maiores de diversidade de acordo a interpretação da métrica.

Métrica Comunidade A Comunidade B
Riqueza 8 5
Abundância total 27 24
Simpson (D) 0,201 0,243
Shannon-Wiener (H’) 1,839 1,479
Equitabilidade (J) 0,884 0,919

 

E então, qual a conclusão?

Parece que a comunidade A é a mais diversa, não? Os índices de diversidade apontam isso, assim como a riqueza. Vale lembrar que o índice de Simpson empregado aqui também é conhecido como índice de dominância, para tanto, com incremento da dominância, decresce a diversidade. No entanto, perceba que os valores das métricas estão muito próximos. Podemos analisar o tamanho de efeito através da diferença entre os valores. Assim, a diferença observada para o índice de Shannon é de apenas 0,36 o que?; enquanto que para o Simpson é de aproximadamente 0,04. Mas, o que isso significa? E o que o índice de equitabilidade nos diz? Há realmente uma diferença entre as comunidades?

Entramos agora no “x” da questão, os índices taxonômicos de diversidade, muitas vezes, são difíceis de interpretar. Logicamente, o exemplo dado é extremante simplista, mas serve para apenas ilustrar um problema real. De fato, alguns desses índices serão mais sensíveis a presença de espécies raras enquanto que outros podem ser mais influenciados por espécies comuns. Por esses tantos motivos que Melo (2008) se pergunta: “O que ganhamos ‘confundindo’ riqueza de espécies com equitabilidade […]?”. De fato, esses índices tradicionais estão gradativamente perdendo espaço na literatura ecológica, tendo em vista sua natureza simplista, confusa e incompleta. Como uma alternativa, Melo (2008) discute o uso apenas da riqueza ou de perfis de diversidade (i.e. vários índices simultaneamente, disponível no PAST).

Ok. Então o que realmente falta à diversidade taxonômica? Falta consideramos que as espécies não são iguais!

Para isso, a abordagem funcional é uma boa solução. Em linhas gerais, podemos dizer que a diversidade funcional mede a diversidade de traços ou atributos que possuem relação com o funcionamento das comunidades (como bem definido por Tilman, 2001). Um atributo funcional pode ser uma característica morfológica (e.g. massa, altura, comprimento de asa e bico), fisiológica (e.g. hábito noturno e metabolismo C4), comportamental (e.g. forrageio no ar e predador de espreita) ou ecológica (e.g. consumo de frutos, hábito epífito e ocupação do dossel). Para tanto, cada característica de interesse deve refletir a função ecossistêmica que deseja medir (veja Petchey e Gaston, 2006 para uma discussão mais profunda). De modo geral, ecólogos têm associado à diversidade funcional com o uso dos recursos naturais, e por isso que atributos de forrageio ou reprodução são frequentemente utilizados.

Após a definição dos atributos, que podem ser tanto contínuos quanto categóricos (ou uma mistura de ambos os tipos), o próximo passo é escolher uma métrica de diversidade funcional. A propósito, hoje já existem dezenas! E, portanto, não será o foco deste post. Para quem tiver curiosidade, segue uma ótima revisão sobre o tema aqui. Vou me ater apenas às interpretações possíveis de fazer com a inferência funcional, e como ela pode gerar informações complementares a abordagem taxonômica.

Como é assumida uma relação dos atributos com o funcionamento das comunidades, podemos dizer que a diversidade funcional conecta as espécies ao funcionamento ecossistêmico. Plantas que formam o dossel das florestas possuem uma direta relação com a produção primária, além de gerarem sombra e serrapilheira para o assoalho da floresta. Notavelmente, uma gramínea que compõe o espaço herbáceo é bem diferente de uma árvore de grande porte do dossel. Desta forma, a partir da altura das plantas podemos avaliar sua participação na formação da estratificação da floresta:

Figura que faltou.png

Assim, agora não só podemos “ver” a composição da comunidade, como também suas funções e participação no processo de montagem das mesmas. De fato, todas as características funcionais podem ser avaliadas simultaneamente, ou cada uma separadamente. Dado a maior disponibilidade de dados, com plantas é possível medir vários atributos contínuos, até mesmo para indivíduos.

Cara leitora ou caro leitor, consegue perceber que as diferenças entre as duas comunidades parecem ficar mais claras apenas olhando para uma característica funcional (no caso a altura)? E se considerássemos também se é uma árvore ou não? Ou talvez medir a área foliar média de cada indivíduo? E que tal colocarmos as diferenças de frutos? Todas essas características são possíveis de ser utilizadas dentro de um índice funcional. Desta forma, costumo dizer que a diversidade funcional olha para a identidade das espécies:

Figura3.png

E assim, quanto mais diferenciação houver entre espécies ou indivíduos (menor redundância), maior será a diversidade funcional. Mas, como podemos avaliar essas diferenças funcionais entre espécies dentro de um índice? Ainda, seguido a definição da Magurran, como podemos considerar a abundância das espécies?

Primeiro, podemos avaliar como as características funcionais do pool regional (geralmente a paisagem onde as comunidades estão inseridas) se “distribuem” entre as espécies de cada comunidade local. Em outras palavras, cada característica funcional está presente ao menos em uma espécie? Em uma dada comunidade falta alguma característica devido à ausência de um conjunto de espécies?

Segundo, podemos incluir a abundância das espécies nas questões anteriores, de modo que é possível determinar como os indivíduos das espécies distribuem-se ao longo da variação de todas as características funcionais. Desta forma, podemos inferir se há algum recurso sendo mais explorado ou menos explorado.

Terceiro, podemos também medir a diferenciação funcional entre as espécies (ou indivíduos) da comunidade. Assim, podemos questionar quantas espécies apresentam valores extremos nos atributos se comparado com os valores mais comuns ou médios. Ainda, quantas espécies possuem atributos com valores mais singulares?

Assim, esses três pontos ilustram os principais componentes da diversidade funcional: riqueza funcional, equitabilidade funcional e divergência funcional, que a partir do estudo de Mouchet et al. (2010) tornaram-se comuns na literatura. De fato, muitos estudos escolhem um índice para medir cada componente. No geral, a maioria desses índices disponíveis atenta em medir o espaço funcional de uma comunidade, sendo que os componentes citados são diferentes visões desse espaço. Em uma definição simplificada, um espaço funcional compreende um espaço n-dimensional limitado pelos valores dos atributos funcionais. Logo, as espécies são posicionadas de acordo com suas contribuições em cada atributo. Perceba que essa definição lembra um gráfico de uma PCA ou NMDS, não? Ou seja, trata-se de um espaço abstrato e muitas vezes derivado de uma ordenação mesmo.

Apenas para termos uma noção geral e bem simplificada, vamos considerar novamente a altura das nossas plantas dos exemplos anteriores:

Figura4.png

Note que há vários espaços (dentro da variação total do atributo) que não há nenhuma espécie. Logo, quanto mais espécies tiverem “preenchendo” esses espaços, mais alta será a riqueza funcional. Se adicionarmos a abundância, podemos ter a seguinte condição:

Figura5.png

Com isso, podemos perceber em quais intervalos de altura há mais espécies, i.e. organismos mais redundantes. Temos assim mais ou menos uma medida de equitabilidade funcional.

Finalmente, podemos comparar as diferenças entre espécies assumindo que a parte central da figura é onde se concentra as espécies mais redundantes e, portanto, com valores de atributos comuns. Vamos supor que uma métrica calcula a distância média de todas as espécies (ou indivíduos) que não pertencem a esse centro:

Figura6.png

Nessa métrica hipotética, quanto mais espécies distanciam desse “centro de massa”, ou quanto maior for o espalhamento das espécies no espaço funcional a partir desse centro, teremos uma diversidade maior. Essa é a lógica geral da divergência funcional.

Caros leitores e caras leitoras, creio que perceberam que a diversidade funcional é uma abordagem um tanto complexa, mas intrigante e com potencial para fazer diferentes inferências a respeito dos padrões de diversidade biológica. Como esse post é apenas uma visão geral dessa abordagem, seguem algumas boas indicações de leitura para iniciantes no assunto: recomendo o artigo de Cianciaruso et al. (2009), o qual resume (em português) e trata com maior aprofundamento algumas questões discutidas neste post. Para uma conhecimento mais avançado sobre as facetas da diversidade funcional discutidas brevemente no final, recomendo Mouillot et al (2013). Finalmente, Mouchet et al. (2010) discutem com profundidade vários aspectos relacionados a escolha de índices funcionais e suas habilidades de avaliar processos ecossistêmicos.

Referências citadas

Magurran, A. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell Science and Blackwell Publishing, Oxford, UK.

Melo, A.S. 2008. O que ganhamos ‘confundindo’ riqueza de espécies e equabilidade em um índice de diversidade? Biota Neotropica 8: 21-27.

Mouchet, M.A., Villéger, S., Mason, N.W.H. & Mouillot, D. 2010. Functional diversity measures: An overview of their redundancy and their ability to discriminate community assembly rules. Functional Ecology 24: 867–876.

Petchey, O.L. & Gaston, K.J. 2006. Functional diversity: Back to basics and looking forward. Ecology Letters 9: 741–758.

Tilman, D. 2001. Functional Diversity. Encyclopedia of Biodiversity 3: 109-121.

9 pensamentos sobre “Diversidade funcional: um olhar para a identidade da biodiversidade

  1. Meus parabéns, muito esclarecedor seu texto.
    Gostaria de perguntar se podemos também considerar como diversidade funcional as características anatômicas das plantas, como tipo de tecido fotossintético, posição dos estômatos, além das variáveis morfométricas?

    • Oi Everton!
      Vou responder aqui no lugar do Joey, rs. E também agradecer pelo seu comentário!
      Então, como eu entendo, sim, isso que você falou tem tudo a ver com diversidade funcional! A questão é, qual é a função na qual você está interessado? Se é algo relacionado a produção, fixação de carbono etc, sim, essas características são importantes pra diversidade funcional. Lembro de pesquisas, por exemplo, que avaliaram número de tricomas nas folhas, entre outros caracteres (trabalhos orientados por Marco Batalha, professor do departamento de botânica da UFSCar). Por outro lado, se estiver interessado em dispersão e polinização, os caracteres a serem considerados seriam mais aqueles dos frutos e das flores. E assim por diante. Importante é definir bem os caracteres com base no processo que você está interessado. 🙂

  2. Pingback: Mais um texto sobre réplicas e pseudoréplicas – Mais Um Blog de Ecologia e Estatística

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