Metacomunidades

Este é um post convidado, escrito por Gabriele Tavares, graduanda em biologia pela UFBA e cuja iniciação científica eu oriento :-) A introdução do relatório ficou bem legal, e pedi para ela a transformar em um post; depois fiz apenas algumas pequenas mudanças antes de publicar e aqui está!.

O conceito de metacomunidades é novo na área da ecologia, tendo sido muito estudado nos últimos anos e é considerado importante para conhecer quais elementos podem condicionar a estrutura e diversidade de uma comunidade. A definição de metacomunidades está ligada ao conceito de metapopulações, que são populações que habitam em diferentes manchas de habitat, podendo ser duas ou mais, e estão interligadas por dispersão[1]. Sabendo isso, pode-se dizer que metacomunidades são comunidades localizadas em manchas de habitats distintas, conectadas por dispersão [1][2]. Representantes de todas as espécies não necessitam estar presentes em todas as manchas de habitat, cada mancha pode ter sua própria comunidade (vegetal ou animal) já que as características ambientais das mesmas podem ser distintas, fazendo com que o crescimento ou a permanência de determinadas espécies não seja favorável naquele espaço.

A teoria de metacomunidades é principalmente conceitual, com relativamente menos definição empírica. Através dela surgem novas formas de buscar compreender e descrever padrões de distribuição, interação e abundância de espécies, isso em uma escala maior que a teoria mais habitual de comunidades[2].

Foram propostos diversos modelos para explicar a dinâmica da metacomunidades, cada um deles atribuindo diferentes graus de importância a fatores como controle ambiental local e processos espaciais geográficos em larga escala. Há uma distribuição gradual desde o paradigma de classificação de espécies, que assume que há um controle majoritário da composição das espécies pelas condições ambientais locais, passando pelos paradigmas intermediários (dinâmica de manchas e efeito de massa) que assumem influência variada dos efeitos ambientais e da dispersão das espécies, chegando à teoria neutra que assume que os efeitos ambientais não são relevantes, já que as espécies são ecologicamente equivalentes e que a estrutura da metacomunidade é controlada por aleatoriedade. A história biogeográfica do local também pode definir a comunidade do ambiente, e apesar dos diferentes conceitos é difícil discriminar essa teoria da de metacomunidades. Em larga escala, os processos espaciais geográficos levam em consideração outros fatores como competição e patógenos, além da dispersão[3].

Aqui segue uma explicação um pouco mais detalhada sobre os quatro principais paradigmas que foram propostos por Leibold e colaboradores[2]:

  • Dinâmica de manchas (patch dynamics): Nesse paradigma, acredita-se que as manchas da metacomunidade possuem fatores ambientais considerados iguais e que com o passar do tempo elas podem ser ocupadas ou não. Isso ocorre por conta da dinâmica local e regional de extinção e colonização. A dispersão restringe a diversidade de espécies em cada mancha e existem trade-offs entre dispersão e colonização[4].
  • Ordenamento de espécies (species sorting): Assume-se que as diversas manchas possuem fatores distintos e a presença de diferentes espécies em cada uma delas é determinada por meio dos filtros ambientais[1]. As mudanças ambientais que ocorrem ao longo do tempo são acompanhadas pelas espécies existentes nas manchas por conta da dispersão, o que evita a extinção destas. Há um equilíbrio demográfico que ocorre de forma intercalada com os eventos de colonização e extinção[2], permitindo a existência de gradientes ambientais onde há divisão de nichos (espécies diferentes ocorrendo em manchas diferentes).
  • Efeitos de massa (mass effects): Esse paradigma descreve um ambiente onde as manchas de habitat e as espécies possuem diferentes características, o que diferencia esse paradigma do de ordenamento de espécies é a escala temporal em que ocorrem os fenômenos de dispersão e a dinâmica demográfica. No primeiro, tanto a dispersão quanto a dinâmica demográfica ocorrem simultaneamente e isso pode impedir a extinção de uma espécie (ou seja, a dispersão ocorre de forma tão abundante que consegue manter populações em ambientes não favoráveis), já no de alocação de espécies a dispersão e a dinâmica demográfica ocorrem em escalas temporais diferentes[2].
  • Neutro (neutral): É um modelo que tem sua dinâmica de mudança determinada principalmente pela aleatoriedade e de forma lenta, nele assume-se que tanto as espécies quanto as manchas são idênticas e que a variação nas comunidades é aleatória, sendo assim, qualquer uma das espécies pode ocorrer em qualquer uma das manchas. Nesse modelo as espécies possuem uma capacidade de dispersão e de competição muito parecida[2].

Na prática, a aplicação dessas teorias não ocorre de forma determinada, sendo difícil determinar um sistema natural dentro de apenas um dos quatro modelos. A maioria dos trabalhos avaliam um ou dois modelos por conta de indefinições metodológicas, poucos trabalhos avaliam os quatro modelos no mesmo sistema. Boa parte dos estudos foram feitos em sistemas aquáticos, sendo uma minoria realizados sobre metacomunidades vegetais [2][5]. Os dois principais problemas são que as espécies podem ter respostas a processos em diferentes escalas e que as comunidades locais nem sempre têm limites bem definidos, mas alguns modelos devem se aproximar melhor que outros[2].

Espera-se, normalmente, que em manchas que são mais próximas as comunidades sejam mais semelhantes do que em longas distâncias, explicitando um padrão de autocorrelação espacial. Esse padrão pode ser explicado por dois fatores: filtragem ambiental ou efeitos espaciais, com a filtragem ambiental atuando quando locais próximos tendem a ter condições ambientais semelhantes e os efeitos espaciais atuando porque a limitação da dispersão reduz a conectividade de locais distantes. Dependendo da escala, a relevância desses fatores pode ser alterada[6].

Um ambiente interessante para estudar metacomunidades vegetais é a vegetação de dunas. Por exemplo, o estudo de Brunbjerg e colaboradores[3] mostra que as dunas costeiras têm uma natureza dinâmica por conta dos ventos fortes do litoral, a alta conectividade dos habitats locais e a capacidade de dispersão dos organismos; tudo isso condiz com a teoria de metacomunidades[2]. As dunas são depósitos formados por areia, elas são consideradas altamente dinâmicas pois algumas se movem com o tempo por conta principalmente da ação dos ventos. Em áreas de dunas podem ser encontrados vários microambientes, é possível observar também lagoas permanentes e temporárias, frequentemente de cor escura por conta da quantidade abundante de ácidos húmicos, poças, riachos, dunas estacionárias, migratórias e semimóveis.  Por conta disso fiz um estudo sobre metacomunidades vegetais nas dunas de Salvador – BA, o meu trabalho buscou determinar qual paradigma melhor descreve a dinâmica do local e também determinar os valores de diversidade alfa, gamma e beta, juntamente com seus componentes (aninhamento ou rotatividade).

Nossa área de estudo

Estudos realizados sobre esse assunto em ambiente dunar, como o de Brunbjerg e colaboradores[3], que foi realizado em dunas costeiras da Dinamarca analisando os dados em várias escalas, mostra que as espécies de plantas locais existentes na metacomunidade das dunas são arquitetadas principalmente pelo paradigma de classificação de espécies conforme a preferência das espécies em relação a fatores como pH, fertilidade e umidade do solo. Mas as análises desse mesmo estudo também mostram que, com intensidade menor, processos espaciais geográficos talvez tenham influência na dinâmica de dispersão. Também tem o estudo de Jiménez‐Alfaro e colaboradores[6], realizado em toda a costa da Península Ibérica e analisado sob grande escala, corrobora com essa descrição, tendo mostrado que na sua maior parte as metacomunidades regionais de habitats de dunas são determinadas pela classificação de espécies.

Já em outros ambientes os resultados encontrados são diferentes, como o de Rech[5] que foi realizado no Centro de Pesquisa e Conservação da Natureza Pró-Mata, no Rio Grande do Sul, mostrou que o modelo que melhor define a estrutura de uma comunidade local de mudas lenhosas durante a formação de núcleos florestais é o de efeito de massa, esse modelo também pode ser encontrado, em análises a longo prazo, em ilhas de sapais (saltmarshes) no mar da Alemanha[7]. No semiárido do Brasil, em um fragmento de savana, a dinâmica de manchas é o modelo que se domina em pequenas escalas[8].

Referências

[1] Braga C, Oliveira J, Cerqueira R. 2017. METACOMUNIDADES: UMA INTRODUÇÃO AOS TERMOS E CONCEITOS. Oecologia Australis 21(2): 108-118, 2017.

[2] Leibold M, et al. 2004. The metacommunity concept: a framework for multi‐scale community ecology. Ecology Letters 7: 601-613.

[3] Brunbjerg A, Ejrnaes R, Svenning J. 2012. Species sorting dominates plant metacommunity structure in coastal dunes. Acta Oecologica. 39: 33-42.

[4] Levins R, Culver D. 1971. Regional Coexistence of Species and Competition between Rare Species. PNAS. 68 (6): 1246-1248.

[5] Rech M, et al. 2019. Mass effects explain sapling community assembly in Araucaria mixed forest metacommunities. Journal of Vegetation Science. 30: 664-673.

[6] Jiménez‐Alfaro B, et al. 2015. Regional metacommunities in two coastal systems: spatial structure and drivers of plant assemblages. Journal of Biogeography. 42: 452–462

[7] Balke, T. et al. 2017. Experimental salt marsh islands: A model system for novel metacommunity experiments. Estuarine, Coastal and Shelf Science 198: 288-298.

[8] Menezes, B. 2010. Dinâmica espaço-temporal em um fragmento de savana decídua espinhosa, semi-árido do Brasil. Dissertação. Universidade Federal do Ceará. Fortaleza, CE.

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