A Evolução da Socialidade nos Animais

Este é o segundo de três posts escritos pelo Prof. Dr. Leonardo Resende, graduado em biologia pela Unip, Sorocaba (SP), mestre em ecologia pela UFSCar (SP) e doutor em ecologia pela ufba (BA), atuando, como pesquisador, nas áreas de ecologia evolutiva, etologia e sociobiologia. Eu convidei Leonardo a transformar partes da sua tese de doutorado em posts, e estou muito feliz que ele tenha aceitado o convite.

A maioria das espécies animais apresenta períodos de seus ciclos de vida nos quais se encontram em agregações, seja como juvenis antes da dispersão de seu local de nascimento, como adultos que se agregam para forragear, ou como adultos que se juntam em grupos para procriar e cuidar de suas ninhadas.

Entretanto, há espécies que permanecem em agregações por todo seu ciclo de vida, sendo chamadas de espécies sociais, variando de grupos familiares até eusociedades com sistemas de castas[1]. A evolução e manutenção desses sistemas sociais é uma das questões mais intrigantes da ecologia e biologia evolutiva, devido às interações antagonistas entre os processos “egoístas” da seleção natural e a manutenção de comportamentos “altruístas” nas sociedades[2][3].

A socialidade pode ser classificada em cinco formas básicas: Reprodução Solitária – os indivíduos não apresentam cooperação parental ou cuidado parental, ou apenas se limitam a ajudar o parceiro reprodutivo no cuidado com as crias; Reprodução Colonial – muitos pares reprodutivos se juntam em um local comum de procriação, sem ajuda mútua entre eles; Reprodução Comunitária – pares reprodutivos ajudam um ao outro a cuidar dos filhotes; Reprodução Cooperativa – há indivíduos que se especializam em cuidar das crias, sendo esses comportamentos específicos reversíveis e podem ser alterados; e Eusocialidade – mais complexa forma de socialidade, nas quais há indivíduos reprodutivos e indivíduos estéreis que se dividem em castas de trabalho.

De acordo com a abordagem funcional, a manutenção da socialidade está associada com o balanço entre os custos e os benefícios de se viver em grupo. Os custos da vida em grupo incluem: i) o risco de transmissão de patógenos e parasitas, ii) parasitismo de ninho e iii) elevada competição intraespecífica por recursos. Dentre os benefícios estão: i) proteção contra predadores e ii) sucesso no forrageamento. 

Essa abordagem funcional da evolução da socialidade prediz que as sociedades se mantêm estáveis sob condições nas quais os benefícios superam os custos, aumentando a aptidão em relação aos ganhos que os indivíduos teriam se vivessem sozinhos.

Nesse sentido, uma das questões mais fundamentais no estudo da evolução da socialidade é a natureza adaptativa dos comportamentos cooperativos, como eles se originam e como se mantêm[4]. Comportamentos cooperativos são caracterizados por atividades coletivas nos quais todos os envolvidos se beneficiam. Essa cooperação pode ser assimétrica, como no caso das sociedades de insetos, nas quais há trabalhadoras estéreis e rainhas férteis, ou simétricas nas quais os indivíduos se beneficiam mutuamente sem restrições reprodutivas.

Uma das teorias mais aceitas para explicar a existência e a evolução dos comportamentos cooperativos é a Teoria da Seleção de Parentesco[2][5]. De acordo com ela, um organismo pode garantir um aumento em sua aptidão diretamente, através de sua própria progênie, ou indiretamente, quando um indivíduo auxilia no aumento da aptidão de algum parente próximo, como um irmão ou primo, já que eles compartilham muitos genes[2].

Esse aumento indireto na aptidão individual é denominado aptidão inclusiva e está correlacionado com a relação entre os indivíduos (nível de similaridade genética), assim, um indivíduo tende a cooperar com outro (favorecendo sua aptidão) na proporção do grau de parentesco entre eles (Regra de Hamilton). Essa hipótese apresenta forte apoio de evidências empíricas, já que muitos estudos vêm corroborando a correlação que existe entre a frequência de comportamentos cooperativos e o grau de parentesco entre os indivíduos[5].

Outras hipóteses complementares à seleção de parentesco, que explicam a evolução e manutenção dos comportamentos cooperativos em organismos sociais, são a seleção de grupo e sua versão mais recente, a seleção em múltiplos níveis[6]; a teoria dos jogos, nos casos de comportamentos cooperativos entre indivíduos não relacionados; e a teoria do mutualismo como subproduto, na qual há custos imediatos para os indivíduos que não cooperam em uma interação social. Não iremos explorar detalhadamente as estruturas de todas essas teorias e hipóteses, pois não faz parte do objetivo deste texto fazer uma revisão completa a respeito da literatura da Sociobiologia.

Todos esses modelos gerais que se desenvolveram para explicar a evolução da socialidade mostraram que os custos e benefícios da vida em grupo são muito similares em uma ampla variedade de táxons, sendo consideradas características ecológicas sem especificidade taxonômica. Em adição a esse caráter universal, os padrões encontrados no estudo dos seres sociais têm sido aplicados de forma bem sucedida na compreensão de comportamentos coletivos nas mais variadas entidades naturais, em diversas escalas e níveis de organização.

Para entendermos melhor como as teorias e hipóteses apresentadas anteriormente podem nos explicar como surgem as espécies sociais e como as sociedades se mantém ao longo do tempo, vamos ilustrar através da explicação de como evoluiu a socialidade na ordem das aranhas, um táxon no qual esse tipo de comportamento é extremamente raro.

A Socialidade nas Aranhas

A grande maioria das mais de 48 mil espécies conhecidas de aranhas apresentam um estilo de vida solitário, no qual os indivíduos realizam apenas encontros ocasionais para reproduzir.

Mesmo sendo um fenômeno raro, a socialidade aparece dentro do táxon das aranhas em diversos níveis, partindo das agregações de teias orbiculares, como por exemplo as que ocorrem nos gêneros Parawixia (família Araneidae) e Philoponella (família Uloboridae), passando pelas teias comunais das espécies subsociais, nas quais as fêmeas e seus filhotes cooperam entre si na captura de presas e manutenção da teia até a dispersão pré-reprodutiva, que engloba aproximadamente 70 espécies em 16 famílias de aranhas, até chegarmos às espécies sociais em senso estrito, nos quais ocorre sobreposição de gerações e divisão de trabalho, sendo reconhecidas atualmente 19 espécies em 5 famílias[7].

As espécies sociais, apesar de reduzidas em diversidade, são amplamente distribuídas geograficamente, ocorrendo em regiões tropicais e subtropicais de todos os continentes, com uma particular concentração na região amazônica da América do Sul[7].

Há evidências que suportam a hipótese de múltiplas origens da socialidade dentro dos grupos nos quais ocorrem, sendo aceitas atualmente 18 origens independentes dentro das 5 famílias nas quais a socialidade evoluiu. Apenas dentro da família Theridiidae, que é o grupo de aranhas com o maior número de espécies sociais (12 espécies), há nove origens independentes reconhecidas na literatura. Assim, as aranhas sociais podem ser vistas como modelos ideais para estudos ecológicos e evolutivos, com a presença de réplicas independentes tanto dentro como entre diversas famílias de aranhas[7].

A condição de sociedade cooperativa nas aranhas surgiu, de acordo com os modelos mais aceitos atualmente, de uma condição subsocial com a presença de cuidado maternal estendido e cooperação entre os juvenis antes da dispersão[7].

Fortes restrições impostas pelo endocruzamento em uma sociedade podem ser mitigadas por restrições ecológicas na capacidade de dispersão dos indivíduos, associada com um aumento nos recursos energéticos e redução da mortalidade, ampliando os benefícios da vida em grupo.

Algumas características dos organismos podem evoluir porque elas possuem vantagens seletivas em curto prazo, mas em longo prazo acabam gerando baixas taxas de especiação ou elevadas taxas de extinção; tais características são chamadas de “becos sem saída evolutivos”. Esses fenômenos são ainda pouco compreendidos, sendo considerados pontos de conflito entre características que são vantajosas para as espécies individuais porém desvantajosas entre espécies distintas. São considerados becos sem saída evolutivos: i) a partenogênese; ii) auto-fertilização; e iii) especialização ecológica.

As características ecológicas e padrões filogenéticos apresentados pelas linhagens de aranhas sociais denotam um caminho evolutivo que apresenta benefícios em curto prazo, porém deficiências a longo prazo na manutenção das linhagens, caracterizando a socialidade nesses animais como um beco sem saída evolutivo. 

Além de apresentarem todas as características que foram citadas acima, as espécies sociais de aranhas possuem algumas peculiaridades comportamentais, sendo, em geral, menos agressivas e possuindo uma maior variação comportamental entre os indivíduos que suas parentes subsociais e solitárias. Todas essas características tomadas em conjunto, tornam as aranhas sociais um excelente modelo para estudos ecológico-evolutivos do comportamento social nos animais[7].

Para saber mais

Leituras essenciais:
[1] Wilson, E.O., 2000. Sociobiology: the new synthesis, 25th anniversary ed. ed. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Mass.
[2] Hamilton, W.D., 1964. The genetical evolution of social behaviour. I. J. Theor. Biol. 7, 1–16. https://doi.org/10.1016/0022-5193(64)90038-4
[6] Hamilton, W.D., 1963. The Evolution of Altruistic Behavior. Am. Nat. 97, 354–356. https://doi.org/10.1086/497114
[7] Avilés, L., Guevara, J., 2017. Sociality in Spiders, in: Rubenstein, D.R., Abbot, P. (Eds.), Comparative Social Evolution. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 188–223. https://doi.org/10.1017/9781107338319.008
Leituras complementares:
[3] West-Eberhard, M.J., 1975. The evolution of social behavior by kin selection. The Quar. Rev. Biol., Vol. 50, No. 1. pp. 1-33.
[4] Korb, J., Heinze, J., 2016. Major Hurdles for the Evolution of Sociality. Annu. Rev. Entomol. 61, 297–316. https://doi.org/10.1146/annurev-ento-010715-023711
[5] West, S.A., 2002. Cooperation and Competition Between Relatives. Science 296, 72–75. https://doi.org/10.1126/science.1065507

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