Entendendo a Teoria da Construção de Nicho

Este é o primeiro de três posts escritos pelo Prof. Dr. Leonardo Resende, graduado em biologia pela Unip, Sorocaba (SP), mestre em ecologia pela UFSCar (SP) e doutor em ecologia pela ufba (BA), atuando, como pesquisador, nas áreas de ecologia evolutiva, etologia e sociobiologia. Eu convidei Leonardo a transformar partes da sua tese de doutorado em posts, e estou muito feliz que ele tenha aceitado o convite.

Em poucas palavras, a Teoria da Construção de Nicho nos diz que os seres vivos podem ativamente mudar as pressões da seleção natural que atuam sobre si mesmos, através da interferência direta sobre o ambiente biótico e abiótico que os cercam. Assim essa teoria evolutiva propõe que os seres vivos não são completamente passivos diante da ação da seleção natural e que outras formas de herança com modificação, para além da genética, também possuem um papel fundamental na evolução das espécies.

Nesse texto vamos explorar um pouco mais profundamente essa teoria, conhecer sua origem e os modelos e mecanismos que ela propõe para explicar como os organismos podem ser autores de sua própria evolução.

A teoria da construção de nicho surgiu de ideias introduzidas na biologia evolutiva, durante a década de 1980, pelo biólogo evolucionista, geneticista e matemático Richard Lewontin. Por construção de nicho referimo-nos às modificações no ambiente biótico e abiótico dos organismos, através de interações tróficas e intervenções diretas sobre os componentes do ambiente, por meio de seu metabolismo, dos comportamentos e das atividades fisiológicas, assim como das suas escolhas em relação ao habitat, sendo essas modificações importantes na alteração de pressões seletivas sobre as populações levando a mudanças evolutivas ^[1].

Na literatura da ecologia são conhecidas várias categorias de seres vivos que podem ser considerados construtores de nicho. A primeira categoria é a dos engenheiros de ecossistemas, eles modificam o ambiente através de interações não tróficas como por exemplo através da construção de estruturas como ninhos e barragens.

A segunda categoria é a das espécies chave, essas promovem efeitos desproporcionais no ambiente em relação à sua abundância nos locais onde ocorrem.

A terceira categoria é a das espécies dominantes, elas apresentam grande efeito nas comunidades e ecossistemas onde ocorrem dada a sua grande abundância.

Por fim, a quarta categoria é a das espécies fundadoras ou facultativas, que criam habitats para serem colonizados por outros organismos.

Para que as mudanças no ambiente, causadas por essas categorias de organismos, sejam consideradas construção de nicho elas precisam se perpetuar no tempo e afetar muitas gerações. A esse fenômeno da continuidade das mudanças nas comunidades e ecossistemas por várias gerações dá-se o nome de herança ecológica e ela pode ser considerada uma segunda rota de herança para os processos evolutivos, além da genética^[2].

Há três aspectos nos quais a construção de nicho pode ser importante dentro dos processos evolutivos. Primeiro, por modificarem seus próprios ambientes e deixarem um legado para as futuras gerações através da herança ecológica, as populações podem influenciar a direção e as taxas de sua própria evolução, gerando respostas evolutivas temporalmente deslocadas aos efeitos da seleção natural^[4]. Segundo, por modificar a estrutura populacional, ela pode reduzir o efeito da deriva genética e aumentar a longevidade das espécies, a despeito da direcionalidade da seleção. Terceiro, através do processo de modificação de seus próprios nichos, os organismos podem promover mudanças no nicho de outras espécies com as quais compartilham o ambiente, criando um processo de coevolução difusa^[2].

Agora que conhecemos as categorias ecológicas de seres vivos que podem ser construtores de nicho e quais os principais efeitos das mudanças ambientais sobre o processo evolutivo, veremos a seguir como os organismos podem atuar no ambiente para modificá-lo e em seguida de que maneira essas mudanças irão enfim afetar a evolução das espécies.

A modificação do ambiente realizada pelos construtores de nicho está associada com o processo de engenharia de ecossistemas, um processo ecológico proposto por Jones e colaboradores em 1994^[5]. Eles descreveram duas categorias principais de engenheiros de ecossistemas: i) o tipo alogênico, que transformam materiais para modificar o ambiente, tal qual as vespas que constroem ninhos de papel e ii) o tipo autogênico, que modificam o ambiente transformando a si mesmos, como as árvores, que com seus corpos modificam as condições do ambiente ao seu redor.

Tipo alogênico: construção de um ninho

Exemplo do tipo autogênico

As consequências ecológicas da construção de nicho são as mesmas que as apresentadas pela engenharia de ecossistemas, mas a teoria da construção de nicho foca mais sua atenção sobre as mudanças que alteram a seleção natural para afetar a evolução das populações^[3].

Com a finalidade de integrar a ecologia de ecossistemas e a biologia evolutiva, os proponentes da teoria da construção de nicho definiram uma variável ecológica denominada “R”. Esta pode ser modificada pela ação dos organismos e influenciar a seleção natural que atua sobre as populações. Foram definidos três tipos básicos de variáveis “R”: i) componente abiótico (ex.: solo); ii) componente biótico (ex.: organismos) e iii) artefatos (ex.: ninhos). Esses três tipos de variáveis ecológicas podem carregar até três tipos de conteúdo, um material, um energético e um informacional. A tabela a seguire mostra os diferentes elementos do ambiente e seus respectivos conteúdos que podem ser modificados por organismos construtores de nicho.

	Conteúdo material	Conteúdo energético	Conteúdo informacion
Abiota	Presente	Presente	Ausente
Biota	Presente	Presente	Presente
Artefatos	Presente	Presente	Pode conter

Construtores de nicho podem modificar tanto o conteúdo físico-energético como o informacional, e as consequências evolutivas dessas modificações são moduladas pelo tipo de variável e conteúdo que estão sendo modificados^[3].

Por exemplo, como o componente abiótico dos ecossistemas apresenta apenas o conteúdo físico, ele pode apenas sofrer modificações em sua estrutura ou composição química. Geralmente, recursos abióticos, sobre constante modificação por muitas gerações de construtores de nicho, vão exibir condições que desviam muito de seu estado de equilíbrio termodinâmico (ex.: solo). Essas mudanças no componente abiótico dos ecossistemas podem persistir por longos períodos e avançar muito além da expectativa de vida do construtor de nicho que a produziu^[3].

No que tange ao componente biótico, ele pode ser modificado tanto fisicamente como informacionalmente, sendo as mudanças físicas feitas nas redes tróficas, modulando os ciclos dos nutrientes nos ecossistemas e aumentando ou reduzindo o tamanho das populações nos diferentes níveis tróficos. Esse processo é chamado de cadeia trófica^[3].

Além de modificar o conteúdo físico, através da construção de nicho é possível transformar o conteúdo informacional do componente biótico por meio da troca horizontal de genes (ex.: transferência de plasmídeos bacterianos que fazem cepas de bactérias sensíveis a antibióticos se tornarem resistentes a eles) e mediante à transmissão de informação social e cultural (ex.: aprendizado).

Finalmente, a produção de artefatos pode também ser modificada em seu conteúdo físico e ou informacional. Os artefatos são o elemento do ambiente que pode ser modificado pelos construtores de nicho cujas consequências são as mais efêmeras, pois eles são geralmente muito complexos e custosos, requerendo manutenção constante para que suas propriedades sejam mantidas^[3]. 

Para ser significativa, em termos evolutivos, qualquer alteração em alguma variável ecológica promovida por construção de nicho deve se traduzir em uma mudança em pelo menos uma pressão seletiva sobre uma população em um dado ecossistema^[3]. Esse processo só é possível se essa variável modificada for parte da herança ecológica da população. Se tais mudanças nas variáveis ecológicas se dissiparem muito rapidamente na população (se não houver transmissão dessas mudanças através das gerações), ou se forem suplantadas por efeitos mais poderosos causados por outros processos, então, não haverá efeitos evolutivos de construção de nicho^[3].

A intensidade dos efeitos causados por construção de nicho depende de alguns fatores regulatórios: i) o ciclo de vida do organismo que é construtor de nicho; ii) a densidade populacional da espécie construtora de nicho; iii) a distribuição local e regional das populações; iv) o tempo de permanência da população em um dado local; v) o tipo e processo de estrutura modificadora do ambiente que a espécie produz; vi) a quantidade e os tipos de recursos que são mobilizados no processo de construção das estruturas^[3]. Não é difícil imaginar que a intensidade dos efeitos será maior conforme o tamanho e a densidade das populações forem maiores, conforme mais tempo as populações passarem em um local e quanto mais recursos e energia forem despendidos durante a construção das estruturas.

Esses fatores reguladores de intensidade estão conectados com os processos ou caminhos alternativos que permitem retroalimentações ecológico-evolutivas. Dentre essas vias, a mais simples é a do fenótipo estendido (Dawkins, 1982), no qual um genótipo em uma população expressa uma adaptação modificadora do ambiente, tais como as “casas” construídas pelas larvas de trichoptera. Mutações nesses genótipos alteram a forma como o ambiente é modificado pela larva, resultando em mudança nas pressões seletivas sobre o próprio genótipo, o que altera sua aptidão (esquema A na figura abaixo).

Em um segundo caminho, proposto em versões mais antigas dos modelos de construção de nicho^[4], um genótipo expressa um traço modificador de ambiente que modifica uma variável ecológica, tornando-se uma mudança em alguma pressão seletiva sobre a população. Nesse segundo cenário, em adição a promoção de mudanças retroalimentadoras sobre os alelos que promovem os traços modificadores do ambiente (como no caso do fenótipo estendido), outros alelos podem ser também afetados, causando modificações mais amplas na composição genotípica das populações^[3] (esquema B na figura acima).

Um terceiro caminho alternativo, similar ao caminho dois, possui um fator adicional no qual as mudanças nas pressões seletivas afetam não apenas as populações construtoras de nicho, mas também populações de outros organismos, que são afetados pelas mudanças nas variáveis ecológicas, causando processos de coevolução difusos^[3] (esquema C na figura acima).

Um quarto caminho alternativo, ocorre quando os efeitos da construção de nicho promovidos por uma população interagem com as consequências da construção de nicho realizados por outra população. Essa rede de interações pode ser analisada da perspectiva de uma espécie para muitas; de muitas para uma única ou de muitas para muitas espécies, produzindo cenários extremamente complexos^[3] (esquema D na figura acima).

Os dois últimos caminhos, que consideram os efeitos da construção de nicho de uma população afetando outras populações em uma cadeia de reações ou em um sistema cíclico de retroalimentação, contém um mecanismo interno que considera as mudanças na disponibilidade de recursos e nas alterações das condições ambientais promovidas por algumas espécies sobre as outras com as quais elas compartilham os habitats. Esses mecanismos que promovem modificações no fluxo de energia e nos ciclos ecossistêmicos de matéria são coletivamente denominados de “associações genotípicas mediadas pelo ambiente” (EMGA na sigla em inglês).

A principal característica dos EMGAs é que eles mapeiam as fontes de seleção resultantes dos genes de uma população sobre o genótipo de outra população que evolui em resposta a essas fontes de modificação e são, dessa forma, fundamentais para testar cenários de coevolução difusa promovidas por esses caminhos de interação entre mudanças nas variáveis ambientais^[3].

Como colocado por Odling-Smee et al. (2013)^[3]:

“Uma das vantagens da perspectiva da construção de nicho é que ela enfatiza os fenótipos como sendo reconstruídos em cada geração por diferentes recursos de desenvolvimento (genéticos e não-genéticos), ao invés de apenas pela expressão de informação codificada geneticamente. O foco de algumas metodologias (e.g.: genética de comunidades) exclusivamente na variação genética do fenótipo, excluindo a variação não herdada geneticamente (e.g.: plasticidade, epigenética, estrutura populacional, herança ecológica) perdem muitos processos ecológico-evolutivos interessantes”

Odling-Smee, J., Erwin, D.H., Palkovacs, E.P., Feldman, M.W., Laland, K.N., 2013. Niche construction theory: a practical guide for ecologists. Q. Rev. Biol. 88, 3–28. http://www.jstor.org/stable/10.1086/669266 .

Processos como esses enfatizam que a interação entre processos ecológicos e evolutivos não pode sempre ser reduzida ao nível genético e que um foco mais apropriado poderia ser sobre as “associações fenotípicas mediadas pelo ambiente”.

Assim investigamos todos os principais mecanismos que a teoria de construção de nicho propõe para explicar de que maneira as ações dos organismos no ambiente podem afetar as próximas gerações em termos evolutivos. Em resumo: um organismo engenheiro de ecossistemas modifica o ambiente (alguma variável “R”), essa mudança perpassa por muitas gerações (herança ecológica), modificando as pressões seletivas sobre as populações da própria espécie construtora e de outras espécies que compartilham o ambiente modificado. Essa mudança nas pressões seletivas modifica a aptidão de diferentes genes dos genomas das espécies envolvidas no processo (EMGAs) causando, ao passar do tempo, mudanças evolutivas.

Para saber mais

Leitura Essencial:
^[2] Odling-Smee, F.J., Laland, K.N., Feldman, M.W., 2003. Niche Construction: the neglected process in evolution. Princeton University Press.
^[3] Odling-Smee, J., Erwin, D.H., Palkovacs, E.P., Feldman, M.W., Laland, K.N., 2013. Niche construction theory: a practical guide for ecologists. Q. Rev. Biol. 88, 3–28. http://www.jstor.org/stable/10.1086/669266 .
Leitura Complementar:
Dawkins, R., 1982. The extended phenotype. Oxford University Press Oxford.
^[1] Laland, K., Matthews, B., Feldman, M.W., 2016. An introduction to niche construction theory. Evol. Ecol. 30, 191–202. https://doi.org/10.1007/s10682-016-9821-z
^[4] Laland, K.N., Odling-Smee, F.J., Feldman, M.W., 1999. Evolutionary consequences of niche construction and their implications for ecology. Proc. Natl. Acad. Sci. 96, 10242–10247.
^[5] Jones, C.G., Lawton, J.H., Shachak, M., 1994. Organisms as Ecosystem Engineers. Oikos 69, 373–386. https://doi.org/10.2307/3545850
Laland, K.N., Odling‐Smee, F.J., Feldman, M.W., 1996. The evolutionary consequences of niche construction: a theoretical investigation using two‐locus theory. J. Evol. Biol. 9, 293–316.